상당한 수의 조류가 대부분 토양의 표면과 그 아래층에 존재하지만 일반적으로 그들이 존재하고 있다는 것에 대해서 잘 모른다. 그러므로 조류는 비광합성 토양 미생물들에 비해서 연구가 훨씬 덜 이루어졌다. 이러한 관심의 부족은 조류가 토양 미생물들의 사회의 구성원으로서 중요하지 않다는 인상을 주지만, 조류는 미생물 생태계에 있어서 유일한 일차생산자(광합성) 일지도 모른다.
토양 조류에 대한 연구는 19세기초로 거슬러 올라간다. 1893년에 Beijerinck가 처음으로 무균배양에 의한 토양 조류의 분리를 보고하였고, 1895년에 Graebner는 처음으로 조류가 토양의 생태적 구성 요소로 인정하였다.
1) 분류
조류는 넓게 두 개의 큰 그룹으로 정의된다.
·핵 조류는 식물계의 일부분이다.
·핵 남조류(이전에는 청녹조류라고 알려졌다)는 세균의 일부분이다.
가장 일반적인 토양 조류는 남조류, 녹조류, 규조류, 황녹조류, 유글레나류와 좀 적지만 적조류가 있다. 여러 가지 대표적인 속이 있고 (그림1)에서 설명하고 있다.
초기의 분류방식은 특정한 광합성과 수반된 색소들에 주로 의존하였다. 현재의 분류 체계는 세포벽 구성요소, 세포조직, 편모, 분자생물학에 관한 정보를 추가로 포함하였다. 많은 조류의 분류, 특히 Chlorophyceae는 불확실하게 남아 있다.
● 토양에서 발견되는 큰 그룹
1) 남조류
남조류는 넓게 분포되어 있다. 토양뿐만 아니라 지상의 종들은 식물, 바위, 심지어는 동물들에서도 발견된다. 이 그룹에 속하는 모든 종들은 단세포이며 실모양이며 세포들은 때때로 함께 남아있으며 젤라틴 물질에 둘러싸여 있다. 세포수준에서 남조류는 형태적, 생리적으로 세균과 유사하다. 그들의 세포벽은 박테리아의 세포벽과 어느 정도의 화학적 유사성을 가지고 있다. 예상한 것과 같이 남조류의 DNA는 핵막에 의해서 세포질과 구분되지 않는다. 그래서 확실히 구분되는 핵이 없다. 하지만 많은 종들은 중심체라 불리는 상대적으로 밀도가 높은 덩어리의 물질을 가지고 있다. 남조류는 엽록체를 가지고 있지 않다. 그들의 광합성 효소는 일반적으로 라멜라라 불리는 막구조의 층과 결합되어 있고 세포질 전체에 균등히 분산된 것으로 보인다. 남조류는 엽록소 a를 가지고 있지만 엽록소 b는 가지고 있다.
하지만 주요 효소는 파란색의 피코시아닌이다. 남조류에서의 저장 산물은 전분과 비슷하지만 고등식물에서의 전분과 다소 다르다. 어떤 종들은 오일형태로 식량을 저장한다. 번식은 유사분열 없이 간단한 세포분열에 의해서 이루어진다. 남조류는 여러 다양한 종류의 움직이지 않는 포자를 생산한다. 그들은 주로 영양 세포에서 발생하는 섬유사나 사상체 안에서 발견된다. 그들은 식량으로 채워진 후 두꺼운 벽을 형성한다. 많은 섬유형의 종들은 이형세포라 불리는 포자와 같은 세포들을 형성할 수 있고, 이형세포는 질소고정과 관련되어 있다.
2) 녹조류
남조류와 대조적으로 진핵 녹조류에서는 많은 세포적 조직체가 존재한다. 그들의 조직과 생리는 고등 식물과 닮았다. 일반적으로 진핵 조류의 세포벽은 고등식물과 비슷하다. DNA는 세밀하게 구멍난 핵막 안에 존재하고, 색소체를 포함하는 광합성 기관은 엽록체에 있다. 녹조류는 주요 색소로서 엽록소 a를 가지고 있다.
핵을 포함해서 진핵세포는 액포, 편모, 골지체, 미토콘드리아를 포함하는 세포 소기관을 함유하고 있다.
3) 규조류와 황녹조류
규조류는 신선하고 소금기 있는 물이나 토양에 산다. 지상의 규조류는 일반적으로 수생의 종들보다 작고 대부분 움직일 수 있다. 규조류는 보통 단세포이지만 섬유상의 군집 또는 가지형이나 특이한 덩어리로 발생하기도 한다.
세포벽이나 껍질은 두 개의 약간 겹치는 판으로 구성되어 있다. 세포질은 하나의 핵과 하나에서 여러 개의 색소체를 포함하고 있다. 엽록체는 엽록소 a와 c를 함유하고 있다. 세포에 녹색 또는 노랑에서 황갈색에 이르기까지 그들의 특이적인 색깔을 띠게 하는 주요 캐로틴계의 색소는 퓨코크산틴이다. 번식의 일반적인 방법은 하나의 세포에서 두 개로 나뉘어지는 무성생식이다.
규조류에서 저장산물은 β-1,3 링크된 글루칸인 chrysolaminarin이다. 규조류는 두껍고, 장식된 벽을 함유하고 있는 휴면포자를 형성한다. 추가로 그들은 포자와는 구분되는 휴면세포를 형성할 수 있는데 영양세포와 형태적으로 유사하다. 하지만 보호막이 없다. 황녹조류는 앞쪽 방향과 뒤쪽 방향으로 구분되는 편모를 움직일 수 있다. 그들의 엽록체는 엽록소 a를 함유하고 있지만 퓨코크산틴은 없다. 다른 캐로틴계의 색소들이 이 그룹의 황녹색의 특성을 띠게 한다. 황녹조류의 세포벽은 일반적으로 셀룰로오스와 두개의 겹차는 판으로 구성되어 있다. 주요 저장 산물은 아마도 β-1,3링크된 글루칸이지만 여러 연구에서 지질도 식량 저장에 중요하다는 것을 제시한다. 이 분류군들은 분절과 유동 또는 비유동의 포자에 의해서 무성적으로 증식한다. 유성생식은 Botrydium과 Vaucberia에서 발견되며 그들은 휴면포자를 형성할 수 있는 능력을 가지고 있다.
4) 형태와 증식
토양 조류는 간단하고 미분화된 생물들이다. 앞에서 언급한 바와 같이 그들은 단세포 형태 또는 세포의 집합체로 발생한다.
집합체는 섬유형에서부터 복잡한 군집의 종을 이룬다. 개개의 조류 세포들은 크기와 형태에 있어서 서로 상당히 차이가 난다. 남조류는 다른 원핵생물과 크기가 유사하며 일반적으로 3∼50μm3정도 있다. 단세포 진핵조류는 그 크기가 다소 크며 체적은 일반적으로 5,000∼15,000μm3이며 5∼100,000μm3까지 되는 것도 있다.
여러 세대의 세포들이 분열 후 접착한 상태로 남아 있을 때 기초의 군집이 형성된다. 다른 그룹들은 사상체라고 불리는 분지되거나 혹은 분지되지 않은 섬유의 형태를 띈다. 비록 이 생물들이 단순하게 생각되긴 하지만 상당한 다양성을 함유하고 있다. 예를 들면, 유글레나류는 식물보다는 동물로 분류되는 작은 그룹으로써 세포벽이 없고 식도를 통해서 음식물을 흡수할 수 있다. 이와 반대로 Botrydium속은 공모양의 공기 엽상체와 분지된 가는 덩어리를 가지고 있다.
많은 토양 조류는 포자를 형성할 수 있다. 이 포자들은 생식의 수단보다는 좋지 않은 환경에서 종을 보존하기 위한 수단이다. 포자는 유성적 혹은 무성적으로 형성될 수 있다. 어떤 종들은 두꺼운 벽으로 된 휴면 단계를 형성하기도 하는데, 이것은 일반적으로 형태적으로 특별한 구조이다. 하지만 휴면포자의 형성은 대사활동의 둔화, 보호 점액의 생산 등 생리적 변화를 선행적으로 수반한다.
조류는 형태에 있어서 다양한 것과 같이 재생의 방법에 있어서도 매우 다양한데, 영양생식, 무성생식, 유성생식 과정이 모두 존재한다. 진핵 조류에 있어서의 증식은 다른 그룹보다 더욱 다양하다. 실제로 모든 녹조류는 유성생식의 형태를 포함하고 있다. 규조류와 황녹조류의 증식은 일반적으로 단순한 세포분열에 의한 무성생식이다. 유글레나류에 있어서 핵은 보통 유사분열과 같은 방법으로 나누어지고 재생은 세로의 세포 분열에 의하여 일어난다.
● 생 리
1) 광합성
광합성은 지구상에서 가장 중요한 생화학적 반응이다. 우리의 모든 음식과 생물학적 연료는 광합성의 산물인데, 광합성은 이산화탄소와 물을 빛에너지를 이용해서 탄수화물과 산소로 만드는 복합적 과정이다. 원핵생물과 진핵생물의 광합성 생화학은 고등식물의 광합성과 매우 유사하다. 사실 가장 일반적인 이산화탄소 고정의 대사경로(C-3경로 또는 캘빈사이클)는 Calvin과 동료들에 의해서 녹조류인 Chorella와 Soenedesmus에서 처음으로 설명되었다. 진핵 조류와 고등식물의 광합성은 엽록체라 불리는 세포 소기관에 의해 이루어진다. 이중막으로 싸여있는 엽록체는 광합성 색소와 광인산화에 필요한 전자수송 체계를 가지고 있다. 엽록체는 또한 탄소 동화에 필요한 효소를 함유하고 있다. 따라서 엽록체는 광합성 기능에 있어서 완전한 단위이다. 이와 반대로 원핵 남조류는 엽록체를 가지고 있지 않다. 대신 광화학적 반응은 광합성 색소를 가지고 있는 라멜라에서 발견된다. 이 배열은 구조적, 기능적으로 진핵 조류의 엽록체보다 단순하다. 광합성의 암반응에 사용되는 효소는 원형질에서 발견된다.
3가지 주요 효소의 그룹은 광합성 기구와 결합되어 있다. 엽록소, 카로티노이드, 피코빌린, 엽록소와 카로티노이드는 항상 존재하지만 피코빌린은 몇 그룹의 조류에만 존재한다. 엽록소는 헴과 구조적으로 관련되어 있는 복잡한 유기 분자이다. 헴은 헤모글로빈과 사이토크롬의 구성요소이다.
엽록소 a는 산소를 포함하는 광합성을 수행하는 모든 생물에서 발견된다. 다른 엽록소(b,c 그리고 d)도 존재할 수 있다. 엽록소는 광합성 과정에서 빛을 흡수하는 주요 색소이다.
카로티노이드는 긴 사슬모양의 물질로 특이적인 빨간색과 노란색을 띠는데, 이것은 엽록소가 흡수하는 빛의 파장을 보충하는 역할을 한다. 카로티노이드가 광합성에서 필수 역할은 하지 않지만 그들이 흡수한 빛 에너지를 엽록소에 전달해주고 그것에 의해서 광합성의 효과적인 파장 범위를 넓힘으로써 간접적으로 광합성에 기여한다.
빛의 존재하에서 카로티노이드의 중요하고 보편적인 역할은 광화학적 산소의 손상으로부터 광합성 기구를 보호하는 것이다. 피코빌린은 주로 남조류나 적조류에서 존재한다. 그들의 특별한 파란색, 빨간색은 보족 그룹에 의한 것인데, 이는 단백질과 단단히 결합되어 있는 조효소이다. 카로티노이드에서처럼 피코빌린도 그들이 흡수한 빛 에너지를 엽록소에 전달해 줌으로써 간접적으로 광합성적 에너지 전환에 기여한다.
2) 질소고정
대기중의 질소를 암모니아로 환원하고 고정하는 것은 질소 순환에 있어서 중요한 과정이다. 자유생활하는 미생물로부터 생물학적 질소 고정의 가장 많은 부분은 열대지방에 존재하는 남조류에 의해서 이루어진다. 예를 들면 벼가 있는 논의 농업생태계에서 벼와 함께 자라는 남조류는 상당한 양의 질소를 작물에게 공급한다. 이러한 질소의 고정이 벼농사를 지어온 많은 아시아 국가들에게 수백년간 생산성을 유지할 수 있게 하는 이유일 수도 있다.
질소고정 남조류의 불리한 환경에 잘 견디는 능력은 부분적으로 그들의 넓은 분포와 그들의 생태적 중요성을 강조하고 있다. 남조류에 의한 질소의 고정은 pH에 민감하며 만약 pH가 6.6아래로 내려가면 질소 고정량은 현저하게 줄어든다.
불리한 성장 조건은 세포로부터 고정된 질소를 비유기적(NH3 또는 NH4죘)또는 유기적 질소의 형태로 분비하게 하며, 심각한 영양과 에너지의 유출을 나타낸다. 생물학적으로 질소 고정을 촉매하는 효소는 산소에 의해서 강하게 저해 받는다. 질소고정 남조류는 산소에 의한 효소들의 비활성을 보호하는 여러 작용기작을 가지고 있다.
어떤 질소고정 남조류는 상당한 경제적 중요성으로 공생체를 형성한다. 예를들면 Azolla는 넓게 분포하고 있는 수생 양치류인데, 질소고정 남조류인 Anabaena azollae와 함께 쌀 생산에 질소를 기여할 수 있다. 이와 유사하게 북극에서는 순록이끼로 이루어져 있는 지의류는 툰두라 반추동물의 음식물 섭취에 중요하다.
<다음호에 계속>
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