◆ 생태학
1) 분포
토양 조류는 열대 지방에 그 양이 많지만 극지방에서 열대지방에 걸쳐서 존재한다. 남극 토양의 조류는 제한된 수의 분류군으로 이루어져 있으며, 주어진 장소에 단지 몇 종만이 우위를 점하고 있다(Davey, 1991). 이와 대조적으로 뜨겁고 건조한 사막 토양에는 주요 미생물 식생으로 조류와 지의류가 있다.
지상의 조류는 토양의 위나 토양 안에서 발견될 수 있고 바위, 진흙, 모래, 눈에 노출되어 있다. 조류는 심지어 건물, 식물 그리고 동물에 부착할 수도 있다. 남조류와 녹조류에 의해서 지붕이나 건물이 변색된다는 보고도 있다.
예를들면 영국과 스코트랜드 경계에 있는 Hermitage성은 Trentepoblia인 조류의 섬유에 의해서 변색이 되거나 피해를 받고있는데 이 조류는 석조물에서 자라고 그 색을 오렌지 색으로 바꾼다. 스트레스가 있는 환경이나 쾌적한 환경 모두에서 많은 수의 조류 개체가 토양의 표면이나 표면 아래에 존재한다.
일반적으로는 103~104/g정도의 수가 존재하지만 많은 경우는 108cell/g 까지 발견되기도 한다. 여러 종류의 조류의 양은 세균이나 곰팡이보다 작지만 보통 원생동물의 발견되는 수준과 비슷하다.
조류의 수는 토양의 깊이가 깊어질수록 그리고 빛의 밀도가 줄어들수록 적어진다.
많은 수의 토양 조류의 개체가 숲의 토양에서 발견되기도 하는데 이러한 서식처에서는 낮은 빛의 밀도가 조류의 성장에 제한 요소가 된다. 조류의 수는 토양의 30㎝ 윗 부분에 그 수가 가장 많고 몇몇 조류는 2m깊이에서 발견되기도 한다. 하지만 이렇게 토양 깊이 존재하는 조류가 대사적으로 활성이 있는지에 대한 증거는 없다. 이들은 아마도 경작, 동물, 삼출수, 자가이동 등의 작용에 의해서 도입 되었을 것이다.
조류의 부분적인 분포는 매우 넓을 수 있다. 10㎝정도 떨어져 있는 장소에서 조류의 개체는 습도, pH, 영양 상태, 빛의 밀도 등에 의해서 양적으로 그리고 질적으로 다른 모습을 보여주고 있다. 토양 조류의 계절적 변화는 일반적으로 양적이며 토양습도의 변화가 그 원인이다.
봄에는 토양 포화 상태 하에서 낮에 얼고 녹고를 반복할 수 있는 반면에 여름에는 일반적으로 건조와 물의 부족이 발생할 수 있다. 매일 매일의 조류 개체의 변화는 포식자에 의한 포식과 더불어 주간의 토양 습기의 변화와 관련되어 있다.

2) 지상의 군집화
기후적, 지리적 사건과 더불어 인간의 활동이 계속적으로 토양 환경을 변화시킨다. 하지만 조류가 없는 토양은 바람에 의해서 오래 존재하지 않을 것이다. 조류는 또한 홍수나 빗물 등의 물의 움직임이나 인간과 다른 동물들에 의해서 새로운 환경으로 수송되어질 수 있다.
조류는 화산 분화구나 재로 이루어진 땅과같은 불모지의 개척자이며, 토양 형성의 초기단계에서 매우 중요하다. 조류는 다음과 같은 것을 제공함으로써 식물 사회의 천이에 있어서 중요한 역할을 하고 있다(Booth, 1941).
· 일차 생산
· 토양의 안정화
· 광물의 생물학적 풍화
· 질소 고정
현미경적인 조류들이 대기에서 ㎥당 몇백 개체 이상 발견되고, 그것은 지상 군집의 접종원으로 나타난다. 토양 조류는 그들이 서식하고 있는 토양이 대기중으로 옮겨지고 넓게 분포할 때 공기중의 군집에 기여를 할 것이다.
대부분의 대기에 존재하는 조류는 녹조류라고 알려져 있고 남조류와 규조류 등도 적은 수로 존재한다. 조류는 공기로부터 정착하거나 비에 의해서 제거되기도 하고 많은 수의 조류가 빗물 속에서 발견된다.

3) 환경적 상호작용
토양 조류는 생물학적, 비생물학적으로 많은 환경적 스트레스를 받는다. 태양의 방사, 온도, 그리고 특히 물 스트레스 등이 조류의 분포나 물질대사 그리고 생활 전략을 통제하는 비생물학적 요인이다. 또한 그들은 계속해서 다른 생물상 및 물리적, 화학적 환경과 상호작용하고 있다.
몇몇의 토양 조류는 매우 불리한 환경에서 살 수 있다. 예를 들면 염류는 생물에 너무나 좋지 않아서 보존용으로 사용되는데, 남조류인 Synechococcous nageli는 암염과 석회 덩어리 안에서도 살 수 있을 뿐만 아니라 그 안에서 탄소와 질소를 고정할 수도 있다.

4) 습기
조류는 토양이 축축하거나 일정시간 물에 잠겨있을 때 가장 풍부하게 존재한다. 비록 건조 환경이 스트레스이긴 하지만 조류는 건조한 조건에서 견딜 수 있다. 많은 토양 조류, 특히 남조류는 가뭄 내성을 위해 잘 발달된 대사작용을 가지고 있다.
건조에 대한 내성은 존재하는 특별한 물리적 요소의 조합과 스트레스를 겪고 있는 생물의 형태에 의한다. 대부분의 토양 조류, 특히 녹조류와 남조류는 두꺼운 점액질의 덮개를 가지고 있는데, 이것은 건조로부터 그들을 보호한다. 어떤 토양 조류는 포자를 형성한다.
반면에 다른 조류들은 특별히 형태적으로 적응된 기구가 없음에도 불구하고 건조에 견딜 수 있다. 토양 규조류는 에너지가 풍부한 오일의 저장이나 안쪽 판의 형성, 세포 크기의 감소 등을 통해서 불리한 환경에서 살아갈 수 있다.
건조와 열에서 견디기 위해서는 많은 남조류가 두꺼운 벽으로 된 포자를 생산하는데 이것은 좋지 못한 환경에 저항성이다. 지속된 건조는 조류 군집의 크기와 조성에 영향을 미칠 수 있다.
Trainor(1983)는 건조된 토양에서의 조류 생존에 대해 연구하였는데 처음에 30종류가 있었던 것이 25년 후에는 7종이 대략 토양의 그램(g)당 2,000cells정도의 개체가 결합하고 있는 정도로 여전히 존재하는 것을 발견하였다.
존재한 속으로 Chlamydomonas, Chlorella, Protosiphon, Tetractstis, Chlorococcum등이 있다.

5) 빛
광영양체 생물로서 조류는 토양의 위층에 가장 일반적으로 존재한다. 이 층은 빛이 미치는 깊이의 영역이라고 일컬어진다.
어디까지의 깊이가 빛이 미치는 영역인지 정확하게 정하기는 매우 어렵다. 왜냐하면 토양에서 빛의 통과는 빛을 반사(잔재물의 층)하고 흡수(토양 유기물)하는 토양 구성요소에 따라 다르기 때문이다. 이와 더불어 경작과 같은 토양의 물리적 방해는 빛이 미치는 영역을 바꿀 수 있다. 진핵 토양 조류와 비교할 때 남조류 종들은 높은 빛의 밀도에 의해 억제된다.
그들의 성장에 대한 이러한 압박은 규조류나 단세포 녹조류가 발달할 때 건조된 토양이 다시 젖은후에 처음으로 발달하게 한다. 남조류는 식물층이 높은 빛의 밀도로부터 자신들을 보호할 수 있을 정도로 충분히 밀집한 후에야 나타난다.
어떤 조류는 동굴에 많이 있는데, 동굴은 빛의 밀도가 매우 낮다. 녹조류, 남조류, 규조류 중에는 빛이 없는 상태에서도 타가영양 성장을 한다는 보고가 있지만 이러한 조류들이 보통의 토양 타가영양 생물과 성공적으로 경쟁하는 것 같진 않다.

6) 온도
토양 조류는 넓은 범위의 온도에서 대사적으로 활성이 있다. 하나의 극단적인 예는 옐로우스톤 국립공원의 온천에 존재하는 남조류이다.
이 온천은 온도가 50~54℃정도로 높다. 대부분의 남조류는 30~35℃사이의 온도를 좋아하고, 그들의 개체군은 온도가 증가함에 따라서 진핵 토양 조류와 비례적으로 증가할 것이다.
다른 하나의 극단적인 예는 얼어 있는 서식처의 조류인데 이들은 특이적으로 눈의 표면에 발생한다. 예를 들면 Chlamydomonasnivalis는 겨울에 눈을 분홍색으로 보이게 할 수 있다. 남극 토양의 조류는 여름에는 20℃를 넘고 겨울에는 -10℃ 아래로 떨어지는 토양 온도에 영향을 쉽게 받는다.

7) 산도
토양조류에서 pH의 직접적인 영향을 측정하는 것은 pH가 다른 요소와 상호 연관되어 있기 때문에 매우 어렵다. 거의 중성이나 약간의 알칼리토양이 가장 다양한 조류상을 만들어 준다. 남조류, 특히 섬유상의 형태는 알칼리나 중성 토양에서 일반적이지만 산성 토양에서도 발견된다. 남조류는 토양의 pH수준이 4이하이면 존재하지 않지만 진핵 조류는 존재할 수 있고 잘 성장할 수 있다. 유글레나류인 Euglena mutabilis는 pH값이 2.5이하인 산성의 석탄 광산 침출수에서 관찰된 적이 있다. 토양에 석회를 처리하는 것은 pH를 증가시킴으로써 남조류의 성장을 자극한다. 비록 녹조류가 다양한 범위의 pH토양에서 발견될지라도 그들은 산성의 서식처에서 가장 풍부한 그룹으로 존재하는 경향이 있다.
이것은 아마도 경쟁자가 없기 때문일 것이다. Cyanidium caldarium은 뜨겁고 극단적인 산성토양에서 성장하고 이것은 pH 5이하, 온도가 40℃이상에서 사는 유일하게 알려진 광합성 생물이다. 규조류는 일반적으로 중성이나 약알칼리 토양에 존재한다.
어떤 적조류는 극단적인 산성토양, 오염된 토양, 암모니아가 풍부한 토양 등의 좋지 않은 서식 환경에 내성이 있다.

8) 영양
토양 조류의 대부분은 절대 광자가영양생물인데, 이들은 비유기물의 전구체로부터 유기 화합물을 만들고 빛에너지를 사용한다는 것이다. 따라서 그들이 필요한 것은 물, 태양 방사, 이산화탄소와 생장하는데 필수적인 비유기영양물질이다. 생명을 유지하는데 다소 단순한 처방이다. 필요로 하는 다량원소와 미량원소는 고등식물의 그것과 유사하다. 하지만 약간의 미미한 차이가 발견된다.
예를 들면 많은 남조류는 생리적으로 상당량의 인을 필요로 한다. 영양물의 이용성은 조류의 분화와 생체량에 중요한 영향을 미친다.
조류는 호기적 생물이며 산화적 인산화 반응을 포함해서 그들의 호흡 기능을 유지하는데 산소가 필요하다.

9) 농약과 오염물질
토양 조류는 다양한 범위의 제초체, 살균제, 오염물질, 그리고 토양 훈증제에 의해 영향을 받는다. 광체계를 끊어버리는 제초제가 일반적으로 가장 해롭다. 다양한 속의 생물이 농약에 따라서 다르게 반응하고, 경작되는 토양의 농약의 처방이 미생물상의 조성을 바꾼다.
남조류는 진핵 조류나 작물보다 많은 농화학물질에 덜 민감한 것처럼 보이며 그들의 성장은 때때로 어떤 농화학물질에 의해 녹조류 경쟁자를 억제함으로써 촉진되기도 한다. 조류는 토양의 농약 잔류 지표로써 유용할 수 있다. 그들 개체군의 변화나 대사 활동의 변화는 화학 물질의 축적이나 작물에 유해한 영향을 끼치는 정보를 제공하기도 한다.
<다음호에 계속>